森林が有する様々な機能によって人間の生活は支えられています。一方で、森林は樹木や哺乳類、昆虫など多くの野生生物の生活基盤であり、それぞれの生物が複雑な相互作用によって結びつくことで、生態系全体を構成しています。森林を持続的に利用しつつ、森林を野生生物の生息地として捉えて生物の多様性を保全するためには、野生生物とどのように向き合っていけばいいかを考えかなくてはいけません。そのためには、生態系のバランスや生物の多様性を将来も保つためには何が大切かを明らかにする必要があります。

本研究室では、森林の多様な生物の生態を生態学的手法により解析し、植物・動物（哺乳類・鳥類・昆虫など）の双方の視点から生物間相互作用系、生物多様性が維持される仕組み、人間活動との関係などのメカニズムを明らかにするとともに、野生生物の管理や森林保全などへの貢献を目指しています。 我々の研究手法はフィールドでの観察・実験など現場でのアプローチを重視しています。

以下のようなテーマを主に取り組んでいますが、他の研究テーマも取り組んでいます。これまでの研究テーマに関しては研究業績をご覧ください。

１．ツキノワグマの基礎的・科学な生物学的情報の蓄積に関する研究

森林を主な生息環境とするツキノワグマの持続的な個体群の維持と人間活動との軋轢を防ぐための基礎的・科学的な生物情報の蓄積を目指しています。
詳しい活動・研究内容に関しては、Asian Black Bear Research Groupを参照下さい。

• クジラ類の地球規模での行動追跡を目的に打ち上げられた低価格国産低軌道衛星（鯨生態観測衛星：WEOS）の発展的利用として，陸生哺乳類であるツキノワグマ位置情報のセミリアルタイム送受信システムの試験を行った。（論文2）
• 山梨県御坂山地におけるツキノワグマの冬眠場所の条件、冬眠期間を明らかにしました。（論文4）
• GPS首輪に搭載されたActivity sensorの計測値からツキノワグマの非活動状態を識別する閾値を明らかにしました。（論文6）
• ツキノワグマに装着するGPS受信機の測位誤差に影響する要因を検証しました。（論文7）
• ツキノワグマのの活動量の日周性の性差、季節変化を明らかにしました。（論文8、30）
• 山梨県御坂山地におけるツキノワグマの長期の食性の変動を明らかにしました（論文10）
• ブナ科果実類の豊凶とツキノワグマの行動変容との関係を明らかにしました（論文13、20）
• ツキノワグマのミズナラ果実の採食時期とミズナラ果実の成熟フェノロジーの関係を明らかにしました。（論文21）
• ツキノワグマのアリ食に注目し、草地のアリ資源量が多いことや、アリ採食とアリのフェノロジーの関係を明らかにしました。（論文16、26）
• ツキノワグマによる林業被害および対策についてレビューしました。（論文36）
• ツキノワグマが集落に近づく際には夜行性になることを明らかにしました。（論文40）
• 樹木に結実した果実の量の簡易な測定方法を開発しました。（論文44）
• 足尾・日光山地のツキノワグマの夏の食性にアリが占める割合が高いことを明らかにしました。（論文45）
• GPSで測位された行動情報にスイッチング状態空間モデルを適用することで測位点の行動状態を区分する試みを行いました。（論文51）
• ブナ科の果実の結実量の年次変動がツキノワグマの秋の生息地選択に与える影響を明らかにしました。（論文56）
• ツキノワグマの春の採食物選択に影響する栄養成分を明らかにしました。（論文58）
• ツキノワグマの血縁関係にあるメス（母娘、祖母と孫娘、姉妹姉妹）間の空間的近接性の存在を明らかにしました。（論文59）
• 複数の樹種の生育を考慮した生息地の資源量マップを作成し、生息地選択と資源量との関係を検証しました。（論文63）
• ツキノワグマの採食物選択と資源量の関係の年変動を明らかにしました。（論文65）
• ツキノワグマがクマ棚を作る条件を検証し、凶作年には結実量が少ない木にも登っていることを明らかにしました。（論文62）
• ツキノワグマの秋期における堅果樹種および人為景観に対する選択の個体差と性差の存在を明らかにしました。（論文66）
• ツキノワグマの歯根部のセメント質に形成される年輪の幅から、過去の育児成功履歴が分かることを明らかにしました。（論文67）
• ツキノワグマの歯根部のセメント質に形成される年輪の幅に、ブナ科の結実豊凶は影響しないことを明らかにしました。（論文69）
• ツキノワグマの心拍数が秋に増加し、その傾向がヒグマとは異なることを明らかにしました。（論文70）
• ツキノワグマの春から夏にかけてのエネルギー摂取量、エネルギー消費量、両者の差であるエネルギー収支を推定しました。（論文75）
• ツキノワグマの食性が年齢、性別によって異なることを明らかにしました。（論文78）
• ツキノワグマの背こすり行動を始めて確認しました。（論文81）
• 北関東地域でのツキノワグマの主な夏から秋の食物である果実類の結実豊凶の同調範囲を明らかにしました。（論文83）
• クマ類の貯食行動をレビューし、アメリカクロクマとツキノワグマの観察例を検証しました。（論文86）
• ツキノワグマとヒグマのダニ媒介性病原体の保持実態を明らかにしました。（論文87）
• Aiを用いてツキノワグマをはじめとする動物の行動軌跡の解析を行いました。（論文88）
• ツキノワグマの背こすり行動の行動の順番の特徴を解析しました。（論文90）
• ツキノワグマの繁殖期のオスの栄養状態と繁殖活動との関連を明らかにしました。（論文91）
• 首輪内蔵型のビデオカメラを用いてツキノワグマの繁殖行動を記録しました。（論文92）
• ツキノワグマの冬眠開始前の行動の特徴を明らかにしました。（論文94）
• クマ類の共食い行動をレビューしました。（論文98）
• ニホンジカの増減によってツキノワグマの食性がどのように変化するのかを明らかにしました。（論文99）
• ツキノワグマの行動パターンが季節や性別、食物資源量によってどのように変化するのかを明らかにしました。（論文100）
• ツキノワグマの食性を糞分析法と首輪カメラを用いた観察法とでどのように異なるのかを明らかにしました。（論文105）
• ツキノワグマの出生地分散の距離と開始時期を明らかにしました。（論文107）
• ツキノワグマのメスの繁殖に関する自然増加率などのパラメータ各種を明らかにしました。（論文112）
• 野生のツキノワグマの体重の季節変化、年変化を明らかにしました。（論文120）
• ツキノワグマが罠にかかった生きたシカを捕食する様子を記録しました。（論文122）
• ツキノワグマの道路横断に影響する要因を明らかにしました。（論文128）
• ツキノワグマの血中鉛濃度が他のクマ類に比べて高いことを明らかにしました。（論文129）
• クマ類の血液を使った年齢査定方法を開発しました。（論文130）
• アジアクロクマの食性をレビューしました。（論文131）
• ツキノワグマの体脂肪量（皮下脂肪、内臓脂肪、骨髄内脂肪）の季節変化およびブナ科の結実豊凶の影響を明らかにしました。（論文134）
• オスのツキノワグマの繁殖期の行動とテストステロンとの関係を検証しました。（論文130）

２．森林生態系における生物各種の機能評価に関する研究

① 動物の種子散布者としての役割に関する研究

森林の更新過程の1つである種子の散布、発芽段階における動物の役割・影響を明らかにし、植物と動物の相互関係および森林性の動物をも含めた森林生態系の保全を目的としています。

• 日本に生息する哺乳類各種がどのような果実を食物として利用し、各種が利用する果実種にはどのような特徴があるのかを、文献調査等をもとに明らかにしました。また、それらの果実の栄養的な特徴についても明らかにしました。（論文1、論文15、論文68）
• 糞分析法により食肉目（ツキノワグマ、テン、タヌキ、アナグマ、キツネ）による液果果実の食物としての利用状況を把握するとともに、採食や消化過程においてこれらの食肉目は液果の種子をほとんど破壊しないことを明らかにしました。（論文01、5）
• 液果果実の成熟フェノロジーとツキノワグマによる果実の採食時期の比較から、ツキノワグマが樹上において未成熟な果実を食べている可能性は小さいことを明らかにしました。（論文3、論文9）
• ツキノワグマによる種子の散布距離の推定を試み、母樹から20kmを越える距離に種子を散布する可能性を明らかにするとともに、性別や季節、秋季のブナ科の結実豊凶が、ツキノワグマによる種子の散布距離に影響を与えることを明らかにしました。（論文12）
• タヌキを対象に複数の手法（行動情報と体内滞留時間情報による距離の推定とマーカー法による距離の算出）を用いて種子の散布距離を推定しました。その結果、行動情報と体内滞留時間情報を用いた種子散布距離の推定法は実際の種子の散布距離を示すマーカー法によって算出された種子散布距離と有意な違いは存在しないことを明らかにしました。（論文54）
• 鳥類各種を対象に、さまざまな液果を結実する樹木への訪問頻度や、1回の訪問あたりの持ち去り果実数といった、鳥類各種の種子散布の貢献度を明らかにする上で重要な情報を、定量的に明らかにしました。（論文24、論文46）
• 鳥類各種を対象に、定量的な散布の貢献度（結実木への訪問頻度や1回の訪問あたりの持ち去り果実数）と定性的な散布の貢献度（種子の散布環境）を同時に評価することで、鳥類各種の種子散布者としての重要性を評価しました。（論文60）
• 種子の酸素同位体比解析を用いて、異なる標高への動物による種子散布の程度を推定する方法を確率するとともに、ツキノワグマはテンに比べてサクラ類種子の高標高階への散布の頻度が高いことを明らかにしました。一方、秋に結実するサルナシは低標高階への散布の頻度が高いことを明らかにしました（論文48、論文53、論文76、論文125）
• 哺乳類によって糞とともに散布された種子の2次散布過程を明らかにしました。その結果、糞に含まれた大量の種子はげっ歯類によってその場で採食される種子が多いものの、持ち去られ、貯食されたと考えられる種子が発芽に至るものもありました。また、食糞性コガネムシ類によって糞とともに土中に埋め込まれた種子が発芽に至るものもありました。（論文18、論文23）
• 落下した果実を巡り、イノシシと体サイズの小さいタヌキやアナグマとの間に競争関係が存在することを明らかにしました。その結果、イノシシの採食行動の存在が、中型食肉目の採食行動に影響するとともに、中型食肉目の種子散布機能を低下させる可能性が示唆されました。（論文73）
• サクラ類の空間的遺伝構造と種子散布者相の関係を検討しました。その結果、ツキノワグマの存在の有無はサクラ類の空間的遺伝構造には影響せず、その要因として豊富な種子散布者相の存在やツキノワグマの喪失後の期間の短さが影響している可能性が示唆されました。（論文74）
• タヌキのため糞に散布された樹木種子から発芽した実生が、発芽1年間にわたって生存できる環境条件を明らかにしました。その結果、樹種による違いもありますが、早く発芽し、実生の周囲に植生被覆が存在し、近くでタヌキの排便が無い実生は生存しやすかったです。（論文85）
• 標高ですみ分けているカスミザクラとオオヤマザクラとの間の雑種がなぜ発生し、存在し続けるのかを明らかにしました。その結果、雑種は異なる標高間における受粉や、同じ標高での雑種と2種との戻し交配、垂直方向の種子散布の発生によって維持されていることを示唆しています。（論文89）
• カスミザクラを対象にどのような木ほど、多くの種子が、より長距離に散布されるのかを検証しました。その結果、結実量が多い木ほどツキノワグマの訪問が多く、より長距離に種子が散布される可能性が示唆されました。（論文103）
• 哺乳類5種（ツキノワグマ、テン、タヌキ、アナグマ、ニホンザル）の種子を含んだ糞の採取環境を比較したところ、種子散布に適した場所への種子散布確率と数は散布者によって異なるとともに、種子散布に適した場所への種子散布確率と数は季節によって異なることを明らかにした。また、種子散布場所の微小環境も散布者によって、また季節によって異なることから、種子散布者と植物、および散布場所は、特殊なモジュール型ネットワークを形成していると考えられまた。（論文106）
• 剥製を用いて哺乳類と鳥類による付着種子散布者としての可能性を検証しました。（論文111、121）
• 交通事故死体の体表に付着した種子を採取することで哺乳類相と散布種子相とのネットワーク関係を明らかにしましたした。（論文140）

② 動物の分解者としての役割に関する研究

主に食糞性コガネムシ（以下、糞虫）を対象に、自然生態系における糞虫と野生動物との関係や、昆虫類を中心とした腐食連鎖系、昆虫類各種が生態系での役割を明らかにすることを目指しています。

• ツキノワグマやニホンジカ、ニホンザルの糞を分解する食糞性コガネムシ相を明らかにするとともに、それらの季節消長を明らかにしました。（論文02、論文03、論文14）
• 地域の哺乳類相の違いにが、糞虫相がどのように異なるのかを明らかにしました（論文33、論文64）。
• 多雪地帯において、冬季の積雪によって埋まった哺乳類の糞の存在が、春の糞虫類の利用状況に与える影響を明らかにしました。（論文47）
• ニホンジカの糞の糞虫による分解速度を、季節間や異なった標高間で比較しました。その結果、低温下では糞の分解速度は低下しました。そのため、同じ季節でも高標高域では糞の分解速度は遅い傾向がありました。（論文35）
• シカの生息密度の違いが糞虫の幼虫期の食性への影響を検証しました。その結果、シカの高密度化は大型の糞虫の幼虫が利用する糞の獣種に強く影響し、よりシカの糞を利用するようになっている可能性が示唆されました。（論文77）
• 世界各地のスカベンジャーの役割を比較し、ネットワーク構造や各種のそれぞれの役割を検証しました。（論文84，93）
• シカの遺体の消失に寄与する脊椎動物相と、それらの遺体への訪問頻度および季節間の違いを明らかにしました。その結果、シカの遺体の消失にはツキノワグマとタヌキが大きく寄与し、夏はツキノワグマが、秋はタヌキが主要な分解者であった。また、死体は約7日で分解されることを明らかにし、他の生態系と大きく異ならないことを明らかにしました（論文79、104）
• スカベンジングによる一連の腐肉食プロセスを表す概念モデルを提案するとともに、用語の定義を行いました。（論文132、135）

３．ニホンジカの過増加が森林生態系に与える影響に関する研究

北半球各地で問題となっているシカ類の過増加や、それに伴う過採食が森林生態系に生息する生物各種やそれらの持つ生態系機能にどのような直接、間接的な影響を与えるのかを明らかにすることを目的としています。

• 丹沢山地において、ニホンジカの過増加によりツキノワグマの食性がどのように変化してきたのかを、糞分析法と体毛の安定同位体比分析法を用いて明らかにしました。その結果、夏はニホンジカを食物として利用する頻度が増えるとともに、秋は利用する果実の種類が増加したことが明らかになりました。（論文31）
• ニホンジカの過増加が食糞性コガネムシ群集に与える影響を明らかにしました。その結果、植生構造の変化と糞量の増加という2つの要因が食糞性コガネムシ群集に影響を与え、その影響は糞の利用方法の違い（tunnellerとdeweller）により異なることが明らかになりました。（論文41）
• ニホンジカの生息密度の違いが昆虫類の生息状況に与える影響を、複数の分類群の昆虫を対象に明らかにしました。その結果、ニホンジカの生息密度の上昇に対し、地表徘徊性甲虫類や低木や草本を採餌対象とする蛾類はネガティブに反応しましたが、食糞性コガネムシや枯死木を幼虫時の採食物として利用するカミキリムシではポジティブに反応しました。（論文49、論文55）
• ニホンジカの生息密度の変化に対して、食糞性コガネムシによるニホンジカの糞の分解機能がどのように変化するのかを明らかにしました。その結果、ニホンジカの生息密度が上昇することで、糞の分解能力の大きな大型の食糞性コガネムシ類は減少しましたが、小型の食糞性コガネムシ類が増加することで、食糞性コガネムシ類による糞の分解機能は向上しました。（論文61）
• ニホンジカの生息密度の違いが、蛾類の翅サイズに与える影響について検討しました。その結果、様々な種類の草本や低木を食餌植物とするジェネラリストの蛾類は翅のサイズが小型化する可能性が示唆されました。（論文72）
• ニホンジカの高密度化に設置された植生保護柵は、野ネズミ類に対しては隠れ場所として機能し、10m四方の柵でも十分に生息場所として機能することを明らかにしました。（論文137）

４．景観構造が生物多様性に与える影響に関する研究

都市化による森林の分断・孤立や針葉樹人工林での森林施業による森林の配置の変化が、生物多様性にどのような影響を与えているのかを明らかにすることを目的としています。

• 都市化に伴う森林の分断化により、どのような特徴を持った生物種が影響を受けやすいのかを、蝶類と地表徘徊性甲虫類を対象に明らかにしました。また、どのような特徴のある森林を優先的に保全する必要があるか、またどのような土地の利用方法が生物多様性の保全に貢献するのかについても検討しました。（論文17、論文19、論文27、論文28、論文34、論文39、論文42）
• 都市近郊での孤立した森林の面積の違いがタヌキの繁殖成功に与える影響を検討しました。その結果、タヌキの生息状況に森林の面積は影響しませんでしたが、面積の大きい森林に生息するタヌキのほうが繁殖が成功する傾向があることを明らかにしました。（論文25）
• 針葉樹人工林が優占し、広葉樹林がモザイク状に存在する地域において、どのような条件の広葉樹林では鳥類や哺乳類の多様性が高いのかを明らかにしました。その結果、哺乳類は種により傾向が異なり、各種の食性や行動能力が影響していました。一方、鳥類は夏期（繁殖期）では周辺に広葉樹林が多く存在する広葉樹で、秋期では年により傾向は異なりますが、果実生産量が多い広葉樹林で、多くの鳥類が確認されました。（論文50、論文57）
• 針葉樹人工林が優占し、広葉樹林がモザイク状に存在する地域において、どのような条件の広葉樹林ではキツツキ類が多く生息しているのかを明らかにし、さらにそういった林分では樹洞の数が多く、倒木の数も多いことを明らかにしました。広域で広葉樹林を保全することは、キツツキとそれらの生態系における役割の保全に貢献する可能性があります。（論文123）
• 過去40年間の景観の変化と大型哺乳類の分布の変化を解析した結果、ツキノワグマでは耕作放棄地が広がった場所に分布を広げる傾向があり、シカやイノシシでは降雪量が減少した場所に分布を広げてきた傾向があることを明らかにしました。（論文127）
• 都市の孤立林に生息するタヌキは、人間活動が盛んな昼間には落下果実の採食を行わず、また結実量の多い木ではなく、周囲が藪に囲まれた気を選択する傾向があることを明らかにしました。しかしながら、COVDの影響下に人間活動が低下すると年のタヌキは昼間にも活動し、結実量の多い木を選択するようになりました。（論文97、108）
• 都市の孤立林に生息するタヌキは、周囲の景観、特に人間活動の強度の違いによってタメフンを訪れる時間帯を変えることで、都市環境に適応している可能性を明らかにしました。（論文138）
• 荒川河川敷の分断化したハンノキ林に生息するミドリシジミの生息状況に影響する環境条件を明らかにしました。（論文04）

５．森林施業地帯での哺乳類による林業被害の発生要因および施業方法と生物多様性の関係に関する研究

森林施業において大きな問題である哺乳類による林業被害の発生の背景、実態と被害防除方法を明らかにするとともに、森林施業が生物の生息に与える影響を明らかにすることを目的としています。

• ツキノワグマによる針葉樹植栽木への剥皮被害が発生する林分の時空間的な環境要因を明らかにするとともに、被害量の年変動に与える影響について検討しました。その結果、剥皮被害が発生する林分の特徴に普遍的な条件は認められず、前年に被害が発生した林分では被害が発生しやすい傾向がありました。（論文52）
• ツキノワグマによる植栽木の剥皮被害対策に用いられるネット資材の設置に伴う、周辺林分の被害の発生量の変化について検討しました。その結果、ネットを設置することで周辺林分の被害量が増加することはないことを明らかにしました。（論文71）
• 針葉樹人工林の森林施業、林齢、樹種の違いが、人工林でのツキノワグマの潜在的な食物資源量にどのように影響しているのかを明らかにしました。（論文38）
• 針葉樹人工林の低強度の間伐が昆虫類の生息状況に与える影響を明らかにしました。（論文117）
• 針葉樹人工林の切り株におけるアリの営巣条件を明らかにしました。（論文110）

６．その他

• 食肉目5種（ツキノワグマ、テン、アナグマ、タヌキ、キツネ）の昆虫食の特徴を明らかにしました。（論文22）
• 中山間地域におけるイノシシの採餌環境、耕作放棄地に成立する植物群落とイノシシの生息痕跡の関係、人間活動がイノシシの活動に与える影響を明らかにしました。（論文11、論文29、論文32、論文37、論文43）
• 南大東島と北大東島のヒキガエル個体群動態を比較しました。（論文80）
• 夜間人工照明がヒキガエルに影響について検証しました。（論文82）
• 人為的に植生管理されている送電線下はチョウ類の多様性が高いことを明らかにしました。（論文95）
• ブナハバチの大発生に対する捕食者の昆虫各種の反応の違いを明らかにしました。（論文96）
• 管理放棄されたスキー場はチョウの多様性が低いことを明らかにしました。（論文101）
• カモシカの長期の冬季の胃内容物分析を行った結果、ニホンカモシカの冬季の食性は、シカの個体群密度の上昇にもかかわらず、長期にわたって安定しており、カモシカの食性の柔軟性の低さを明らかにしました。（論文102）
• 富士山高山帯におけるカモシカとニホンジカの食性を比較した。その結果、食物資源が限られている場合に、両種の食性が重複することを初めて示しました。（論文109）
• ブナハバチの大発生に対する捕食者になりうる鳥類の反応の違いを明らかにしました。（論文116）
• 周辺の環境情報を適切に考慮しながらニホンジカの移動経路予測を行うことができるAI技術を開発しました。（論文118）
• 関東の低標高地の常緑の低木が優占する地域に生息するカモシカの食性を明らかにしました。（論文119）
• GPS首輪に搭載されたActivity sensorの計測値からニホンカモシカの非活動状態を識別する閾値を明らかにしました。（論文124）
• カメラトラップのデータベースを初めて構築しました。（論文126）
• 富士山北麓でのニホンジカの生息地選択の性差、子供の有無による違い、季節による違いを明らかにしました。（論文133）
• ニホンカモシカの活動量の日周性、季節変化を明らかにしました。（論文136）
• 富士山北麓でのニホンジカの生息地選択に管理捕獲や森林施業が与える影響を明らかにしました。（論文141）