５月２５日クラス

質問と返答

プロトプラストとは何か？
講義のなかでプロトプラストについて紹介した記憶が無いのですが、簡単に解説します。植物・糸状菌等の細胞は、動物の細胞と異なり、細胞壁を持っています。このため、細胞を低張液あるいは高張液に入れた場合の反応も異なってきます。植物や糸状菌などの細胞から細胞壁を取除き、細胞膜が露出した状態をプロトプラスト（protoplast）と呼びます。昔は、高張液中に細胞を浸し、原形質分離を起こさせた後で、細胞壁をメスなどを用いて機械的に除いて、ごく少数のプロトプラストが分離されていました。1960年, Cookingがトマトの根端を糸状菌の培養濾液から調製した細胞壁分解酵素で処理することによって、多量のプロトプラストを分離する方法を開発しました。さらに1968年には、建部らが市販の細胞壁分解酵素を用いて葉肉組織からプロトプラストを分離する方法を確立しました。その後、様々な植物や糸状菌からも酵素を用いて容易にプロトプラストを分離することが可能になっています。プロトプラストは細胞壁を持たないため、高張液あるいは低張液で動物細胞と同様な現象を示します。また、プロトプラストは核酸など高分子を比較的容易に取込むこと、細胞融合も行えることから、細胞生物学、分子生物学などの研究分野で広く用いられるようになってきています。

能動輸送と受動輸送についてもっと詳しく知りたい
膜における輸送に関してご理解頂きたいことは２つです。一つは、膜における輸送は、「選択的」に行われることです。物理的な拡散は、物質の濃度勾配に準じて、濃度勾配をなくす（均一化）ように物質分子が移動することによって起こります。細胞にとっては、これでは困るので、膜において、必要な物質を細胞内にとりこみ、不要な物質を取り込まない、あるいは排出することができる機能があります。これを「選択的」輸送と言います。一方、この選択的な物質輸送には、エネルギーを用いる能動輸送とエネルギーを用いない受動輸送があり、それぞれ、膜に存在する専門のタンパク質の機能によっています。能動輸送では、ポンプと呼ばれるキャリアタンパク質が、ATPを分解して生じるエネルギーを利用して選択的に物質を細胞内にとりこみ、また、排出します。一方、受動輸送では、ある物質を選択的に通すことができるチャネルタンパク質によって、その物質のみが通過できるチャネルが膜に形成されます。ここをその物質が、濃度勾配に準じて通過することにより（エネルギーを使わないので、濃度勾配に逆らうことはできない）、特定の物質のみを取り込むことができます。これ以上の詳細については、Molecular Biology of the Cell 第4版、p. 615～、あるいは日本語版（現在のところ第3版まで）の相当ページをご覧ください。


あらゆる生体膜にチャネルタンパク質やポンプが存在するか？
細胞内の主要な器官はすべて生体膜によって包まれた構造をしています。各器官は、生命活動の一端を担い、それぞれ特徴的な機能を持ちます。当然ながら、ATP等に保存されたエネルギーを使用したり、それに関連してイオンのやりとりを行います。従って、器官ごとに質的あるいは量的な差はあるとは思いますが、チャネルやポンプとして機能するタンパク質は存在します。なお、核膜は生体膜の二重膜からできており、核孔が存在しますので、核内外に物質を輸送する際には、チャネルやポンプの機能は必要としません。構造を思い浮かべてみてください。

細胞骨格の構造的多様性について知りたい
「生物学基礎　テキスト」の第５章をご覧ください。また、細胞骨格の機能として、プリントに「細胞内物質の移動」と書いてありますが、これは、モータータンパク質等がレールの役割を果たす細胞骨格の上を滑るように移動することなどを示しており、その結果、細胞分裂時の、染色体の両極への移動などの現象がおきます。

原形質流動について詳しく知りたい
プリントp. 4右下に載せた原形質流動の図は、Molecular Biology of the Cell 第2版 日本語版（p. 632）からです。とてもわかりやすい解説がついていますので、ご覧ください。ただ、残念なことに、第4版にはのっていません。

細胞内共生説は真実か？また、それをサポートする証拠は？
例えば、ミトコンドリアは、細胞内共生によって生じたと考えられていますが、これはただ１回の共生の結果生じた１つの細胞から現在のすべての真核生物が派生したということを意味します。細胞内共生を確かめるには、実際にその現象を再現することが期待されますが、ほぼ不可能です。なぜなら、真核細胞のもとになった原核細胞自体も、進化を続けており、もはや細胞内共生がおこった当時の原核細胞はないからです。そのため、半永久的に細胞内共生「説」であろうと考えられています。ただし、様々な証拠が細胞内共生説を支持しています。現在、細胞内共生という現象自体は見られること、ミトコンドリアや葉緑体の外膜と内膜の化学組成の差、ミトコンドリアや葉緑体が原核生物のDNAと類似した環状の独自のDNAを持つこと、などです。詳しくは、参考書や　http://www.bio.nagoya-u.ac.jp:8001/~hori/asahihyakka06.html　を初めとするインターネットHPをご参照ください。

小胞体やゴルジ体についてもっと詳しく知りたい
簡単な機能は、プリントで紹介したとおりです。小胞体やゴルジ体は、細胞内で生産するタンパク質の細胞内輸送、修飾、分泌などに機能しており、大変興味深く重要な器官です。さらに詳しくは、Molecular Biology of the Cell 第4版、p. 711～、あるいは日本語版（現在のところ第3版まで）の相当ページをご覧ください。

リボソームはなぜ２つのサブユニットからできているのか？また、真核細胞のリボソームと原核細胞のリボソームの違いは？
講義の中で、真核細胞のリボソーム（80S）は、40Sのスモールサブユニットおよび60Sのサブユニットからできていることをご紹介しました。講義では省略しましたが、この40Sのサブユニットは18S RNAから、60Sサブユニットは18S, 7S, 5SのRNAおよびタンパク質から構成されています。同様に、原核細胞の70Sリボソームは、30Sスモールサブユニット（16S RNAからなる）と50Sラージサブユニット（23S、5SのRNAからなる）から構成されています。これらのサブユニットを構成するリボソーム（rRNA）は、染色体のリボソームDNA（rDNA）領域に情報として保存されており、これを転写すること（真核細胞の場合は、核内の核小体でこの転写が盛んに行われる）で作られます。リボソームの２つのサブユニットの機能については、次週のタンパク質の合成のなかで簡単にご紹介する予定です。沈降定数（S）については、昨年のクラスでの「質問に対する返答」をご覧ください。なお、プリントの表でリボソームの英語が「ribosime」となっているのは「ribosome」の誤りでした。訂正をお願いします。

リソソームや液胞についてもう少し詳しく知りたい
真核細胞内の一重の膜で包まれた小さな細胞質構造体で、主にエンドサイトーシスで取り込んだ物質の細胞内消化に機能します。ゴルジ体から輸送される、グリコシダーゼ、ヌクレアーゼ、プロテアーゼ、ホスファターゼ等の加水分解酵素を含んでいます。これに対し、植物細胞で特徴的な（正常動物細胞ではまれ）液胞は、二次代謝産物あるいは老廃物の蓄積の場であり、植物細胞では老化にともなってきょだいかすることが知られています。

横紋筋の細胞も多核では？菌に多核のものが有る理由は？
横紋筋は、分裂後の細胞が細胞融合することで多核になります。したがって、１細胞内に同一核が複数存在します。なぜ多核なのかは私は知りません。一方、菌類では、１細胞内にヘテロな核（異核）が複数存在する場合があります。菌糸融合などによって異核状態が生じるとされます。この場合、通常はそのうち１つの核が機能しており、生存に不利な環境条件になった場合などに異核が機能するようになると言われています。組換えなどしないでも形質を変化させることができるため有利と考えることもできますが、なぜそのような機能をもったのかについては不明です。

ゲノムあたりの塩基対数とは？
講義の中で紹介したように、ゲノムとは、「染色体およびその上の遺伝子（情報）」を意味します。ゲノムあたりの塩基対数とは、１つの細胞が持つ染色体を構成するDNAがいくつのヌクレオチド対からなっているかを数値であらわしたものです。すでに学ばれたように、DNAは２本鎖になっていることに注意してください。次週いちぶ紹介します。