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蚕の発育・成長を司るホルモン類

１　蚕の一生

　　カイコは５月上旬頃卵から孵化して１齢幼虫になり，４週間ほど桑を食べて成熟幼虫に達し，吐糸して繭をつくる。繭を作り始めて 4 〜 5 日で蛹になり，さらに 10 〜 15 日ほどで化蛾し，交尾産卵して一生を終わる。このわずか２か月にも足りない短期間に，卵→幼虫→蛹→蛾と劇的な変身をとげるカイコは「完全変態昆虫」に属する。

２　昆虫内分泌学と蚕

　　幼若ホルモンはカイコを幼虫態に止めておく作用を，脱皮ホルモンは幼虫脱皮および蛹への変態脱皮を誘導。そして全体の作用調節を脳が行なっているというのが今日の定説である。図はカイコのホルモン分泌を行なう器官と，その刺激を受けて実際の生理作用を営む器官を模式的に示したものである。頭部には大きな脳があり，脳と食道を隔てて食道下神経節がある。また脳からはアラタ体という小器官がでている。第一胸節の左右両側には一対の第一気門があるが，これを取り巻いて前胸腺という帯状の器官がある。脳からは前胸腺刺激ホルモン（ PTTH と略称される），アラタ体からは幼若ホルモン（ JH ），前胸腺からは脱皮ホルモン （エクジソン， Ecd ） がそれぞれ分泌される。

昆虫の発育・成長のホルモン制御機構解明に蚕の研究が果たした役割を概説しよう。

　　アラタ体 ：イギリスのウィグルスワースは不完全変態をするオオサシガメを使って，頭部切断ならびに並体結合（２個体を切断してつなぎ合わせること）を行って，ホルモンの分泌は脳ではなく，脳の後方にあるアラタ体であり，アラタ体は変態抑制ホルモンだけを分泌すると報告した（ 1938 ）。一方，フランスのブニョールはカイコの頭部からアラタ体を摘出する実験を行ない，４齢幼虫からアラタ体を除けば 4 齢から直ぐに蛹へと変態するし，３齢幼虫からアラタ体を除けば３齢で繭をつくるものがでることを報告した（ 1937 ）。それ以来アラタ体は世界の学者の注目の的となり，多数の実験が行なわれた。
　　 我が国では 1939 年，金順鳳がブニョールの実験をくり返し，４齢の初期にアラタ体摘出を行えば眠が省略されて直ちに蛹になることを認めた。また４齢の前期にアラタ体摘出をした場合でも，このアラタ体を直ちに手術蚕に戻してやればカイコは５齢に脱皮する，しかし，数日たってからアラタ体を移植したのでは化蛹してしまうことをみた。金順鳳の研究から脱皮および変態に作用する二種のホルモンが存在するらしいこと，アラタ体は脱皮に関するホルモンを分泌することなどがわかった。

　　前胸腺 ：化蛹（サナギへの変態）を起こさせるホルモンはどこから出ているのか。この点を明らかにしたのは室賀兵左衛門である。室賀（ 1939 ）は化蛹できるか否かを決定する中心は前胸腺であると結論した。室賀の発見は福田宗一により直ちに支持された。福田は室賀と同様な結紮による除頭手術のほか，種々の器官の移植実験も行った。すなわち，胸部でしばって後方胴体への前胸腺の影響を絶った後，前胸部にあるさまざまの器官（前胸腺，唾腺，神経節，脂肪体等）を胴体に移植する実験を行い，前胸腺を移植されたものだけが化蛹することを確かめた。さらに福田は，幼虫の眠に必要な物質もまた前胸腺から分泌されることをみつけた。即ち，幼虫脱皮には前胸腺ばかりでなく，アラタ体も関与しているらしいことを明らかとした（ 1942 ）。これらの研究は，太平洋戦争直後 GHQ が日本の科学技術水準を徹底的に調査研究した結果，欧米に紹介され，高い評価をえた。アメリカのウイリアムスも同様の結果を得ており，昆虫の幼虫脱皮はアラタ体と前胸腺の二つのホルモンが同時に働くことによって誘導され，他方，蛹化や成虫化（羽化），つまり変態にはアラタ体系のホルモンは関与せず，前胸腺のホルモンだけが単独で作用する場合に起ることが結論された。

３　ホルモン調節の中心は脳

　　昆虫の変態に脳が重要な役割を持っていることは早くから推定されていたが，ポーランドの昆虫学者カペッチはマイマイガの幼虫を材料として，脳の摘出，体の結紮，神経連鎖の切断など，さまざまな方法で実験をして，変態は終齢期幼虫の脳からホルモンが分泌され，それによって引き起こされるものと考えた（ 1922 ）。このことは，ウイリアムスによって確認された。

４　ホルモンの化学

　　前胸腺ホルモン ：前胸腺ホルモンは，ドイツのブテナントとカールソン（ 1954 ）によって初めてカイコ蛹から結晶として単離された。このホルモンは脱皮を誘導するところから エクジソン（ Ecdysone ） と命名された。

　　アラタ体ホルモン ：アラタ体ホルモンは幼虫形質を維持する働きをもっている。

　　前胸腺刺激ホルモン ：脳に２種類の分泌細胞が存在し，それからホルモン様物質を分泌していることはすでに述べたが，このホルモンの正体を明らかにするのは容易でなかった。 小林（ 1956 ）はこの物質の正体をつきとめようとして，二つの活性成分があることを見いだし，その一つからはコレステロール様のものが単離され，他の一つの活性物質はタンパク質の反応を示すことが市川と石崎（ 1961 ：京都大学）により明らかにされ，タンパク質性脳ホルモンの存在が指摘された。 1985 年松尾（九州大学）等により，精製物は分子量 18,000 で粗抽出物にくらべて 1,700 倍も高い活性をカイコの永続蛹に対して示したという。
　　一方，東京大学のグループは 100 万頭ものカイコの蛾の脳から分子量の異なる 2 種の活性物質を取り出したが，いずれもタンパク質性の物質で，一方は分子量 4,400 ダルトン，他方は 22,000 ダルトンであった。分子量 4,400 のポリペプチドはエリサン（野蚕蛾の一種）に対して強い脳ホルモン（ PTTH ）効果を示したので，これにボンビキシンという名をつけた。ボンビキシンは化学構造が明らかにされ，Ａ，Ｂ２本の鎖でつながったインシュリンによく似た構造をもつことがわかり，さらにボンビキシンのＤＮＡを大腸菌のプラスミドにつないだクローンが作成され，全塩基配列が解明された。これは，昆虫で初めてインシュリンファミリーホルモンが単離された研究である。
　　一方，大きい方の活性物質については，東京大学と名古屋大学の共同研究により 1987 年蚕蛾成虫頭部から純化された。このホルモンは，それまで明らかにされていたどのホルモンとも構造が異なったまったく新しいホルモンで， 109 個のアミノ酸から成る同じ２つのタンパク質が結合し，一ヶ所に糖で出来た鎖を結合した，分子量約３万の糖タンパク質である。 1990 年，このホルモンをコードする遺伝子の塩基配列の解析から， PTTH の全アミノ酸配列が決定された。この研究で， 1000 万頭以上の蚕蛾頭部が使用された。
　　東京大学のグループ（鈴木昭憲名誉教授，長澤寛道教授，片岡宏誌教授等）は PTTH 以外にも多くのペプチドホルモン（脂質動員ホルモン，体色黒化赤化誘導ホルモン，フェロモン生合成刺激神経ペプチドホルモン，羽化ホルモン，アラタ体刺激ホルモン，アラタ体抑制ホルモン等）の単離及び構造解析に成功し，これらの研究には東京農工大学農学部普後　一教授や同生物システム応用科学研究科安藤　哲教授が共同研究に携わっている。